一提起进化论，大家首先想到的是达尔文。其实在达尔文之前也有别人提出
过进化论，只不过他们提出的学说没能经受历史的考验。这些人中最著名的是拉
马克，他的学说的生命力也更长一些，直到现在在外行中还有自称是拉马克主义
者的。所谓拉马克主义和达尔文主义的区别，在于如何解释生物体对环境的适应
性是怎么进化来的。比如斑马为什么跑得那么快？按拉马克主义的说法，这是由
于斑马在受到狮子的追捕时，不得不拼命地跑，受到锻炼，跑得越来越快。它的
奔跑能力遗传给后代，后代也就会跑得越来越快。达尔文则认为，斑马中有的跑
得快有的跑得慢，跑得慢的容易被狮子抓到吃掉，留下的后代少，而跑得快的容
易躲过狮子的追捕，留下的后代多，这样经过一代又一代的选择，斑马就跑得越
来越快。
拉马克主义相当直观，容易理解，一度与达尔文主义竞争激烈。不过到了上
个世纪二、三十年代，已很少有生物学家还相信拉马克主义了，因为这时已经知
道后天获得性是不能遗传的，斑马跑得再快，也只是体细胞（例如肌肉细胞）发
生了变化，影响不到生殖细胞，也就没法遗传下去。但是细菌只有一个细胞，因
适应环境发生的变化就有可能遗传下去。例如，抗生素用久了，就会有细菌出现
抗药性，这是由于细菌发生了能抵抗抗生素的基因突变。突变是怎么来的呢？拉
马克主义认为是在抗生素的下发生了适应抗生素的定向突变，而达尔文主义
则认为突变是自发随机产生的，原来就有的，只不过这种突变比例很低，但是遇
到抗生素后，没有这种突变的细菌都被杀死了，只有它留下了，不断地繁殖，最
终全都是有抗性的细菌。
那么突变究竟是定向的，还是随机的呢？在1943年，美国遗传学家卢瑞亚和
德布吕克做了一个貌似简单的实验。他们取出一点点大肠杆菌分装在不同的试管
中培养，让大肠杆菌生长一段时间后，再从各个试管取出等量的大肠杆菌，接种
在固体培养基上。这些培养基里加了噬菌体，它们会把细菌吃掉。但是有的大肠
杆菌会发生突变，能够抵抗噬菌体，这样就会在培养基上生长，长出一个个菌落。
如果大肠杆菌抵抗噬菌体的突变是在噬菌体下才出现的，和大肠杆菌原来的
情况没有关系，大家条件都一样，那么各个培养基上的菌落数量应该大致相等。
实际统计数量时会出现一定差异，但差异不会太大，在概率上应该符合泊松分布，
即它们的平均值等于方差。
但是卢瑞亚和德布吕克统计后发现，菌落数量的分布并不符合泊松分布，各
个菌落数量差异很大，其方差远远大于平均值。这就说明大肠杆菌的突变不是在
遇到噬菌体后才出现的，而是在此前就已经存在了，是在试管里培养时随机突变
出来的。细菌在扩增时按一定的速率发生各种各样的突变，其中有的突变碰巧能
够抵抗噬菌体。在没有噬菌体之前，这种突变没有表现出来，遇到噬菌体，别的
细菌都掉了，就只剩下这种突变能够生长。卢瑞亚和德布吕克根据这个设想，
推算出各个培养基上的菌落数量的波动范围，实验的结果也符合他们的推算。这
种概率分布，后来就被称为卢瑞亚-德布吕克分布。
也就是说，如果菌落数量分布符合泊松分布，那就说明突变是遇到噬菌体后
才定向出现的，拉马克主义就是对的。但是如果菌落数量分布符合卢瑞亚-德布
吕克分布，那就说明突变在遇到噬菌体之前就有了，是随机发生的，噬菌体只是
对突变进行了选择，这是符合达尔文的自然选择学说的。而实验的结果说明达尔
文是对的。类似的实验后来有其他人做过，都得出相同的结论。
但是到了1988年，哈佛大学约翰·凯恩斯实验室做了一个“细菌饥饿试验”，
对这个结论提出挑战。如果培养基中含有乳糖，乳糖会诱导细菌合成降解这种糖
的酶——β－半乳糖苷酶，这样细菌就可以用乳糖作为能源。但是有的细菌的β
－半乳糖苷酶基因发生了突变，有缺陷，降解乳糖的效率非常低，它们只能是利
用葡萄糖、甘油等当能源。凯恩斯把这种细菌先分装在含有各种营养素（包括葡
萄糖）的不同试管里生长一段时间，然后接种在固体培养基上。这种培养基含有
细菌生长所必须的各种营养素，但是不含葡萄糖，而是只有乳糖做为能源。由于
凯恩斯使用的细菌菌株利用乳糖的效率很低，没有足够能源，它们在这种培养基
上就会生长非常缓慢，长不出菌落。除非再发生一次突变，β－半乳糖苷酶的基
因被修复，能够利用乳糖当能源，才会出现菌落。
凯恩斯发现，把细菌接种在固体培养基上第二天，出现了零星的菌落，说明
的确发生了能有效利用乳糖的逆向突变。这些菌落的数量分布符合卢瑞亚-德布
吕克分布，说明在遇到乳糖之前这些突变就已经存在了，是随机发生的。但是又
过了几天，突然又长出了更多的菌落，而这些菌落的数量分布符合泊松分布，说
明这些突变是在遇到乳糖之后才出现的。
这似乎表明，细菌在乳糖之下，能够发生利用乳糖的定向突变。难道拉
马克主义在某些条件下是能够成立的？这个结果发表后，轰动一时，在生物学界
之外尤其轰动。很多人，特别是文科人士，很不喜欢达尔文自然选择学说，觉得
它太机械、太冷冰冰、太没人情味了，不像强调生物的主观能动性的拉马克主义
那样让人感到温暖。凯恩斯的实验，直到现在还经常被外行引用来攻击达尔文学
说，攻击基因工程，乃至攻击整个现代生物学。
其实随后的实验证明凯恩斯观察到的，只是表面现象，凯恩斯本人也很快就
承认，能利用乳糖的逆向突变不是定向的。不错，大部分逆向突变是在接触到乳
糖之后发生的，但是并不是在乳糖之下定向发生的。当细菌找不到能源时，
它们停止了生长，处于应激状态。此时，细菌内部发生了一些激烈的变化，它们
的遗传物质还在不断地、扩增（这种细菌并不是完全不能利用乳糖，只不过
利用效率很低，但也足够为遗传物质的扩增提供能源了），而且在遗传物质
时使用的是更容易发生错误的酶，也就是说，突变率变得更高。这样，就会
发生各种各样的突变，碰巧有一种发生了逆转β－半乳糖苷酶基因缺陷的突变，
让细菌能够利用乳糖当能源，这些突变的后代就开始生长，长出菌落。这也是自
然选择的过程。尽管达尔文学说很让某些人讨厌，但是它还是对的。
